开垦对放牧温性草原生态系统水分利用效率的影响

:/DOI10.11686cxb2019259y

草 业 学 报

ACTAPRATACULTURAESINICA 第28卷 第10期

Vol.28,No.10

://httcxb.matech.com.cnpyg

,():aculturaeSinica2019,2810110-121.

LiYZ,ShaoQQ,FanJW,etal.Effectsofrasslandcultivationonecosstemwateruseefficiencinagrazedtemeraterasslandarea.ActaPratgyypg-

():李愈哲,邵全琴,樊江文,等.开垦对放牧温性草原生态系统水分利用效率的影响.草业学报,2019,2810110-121.

开垦对放牧温性草原生态系统水分利用效率的影响

李愈哲1*,邵全琴1,樊江文1,陈一1,陈智2,官惠玲1,张馨元3

(中国科学院地理科学与资源研究所陆地表层格局与模拟重点实验室,北京1中国科学院地理科学与资源研究所1.00101;2.

)生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京1中国地质大学,北京100101;3.00083

摘要:作为生态系统碳水循环的耦合指标,水分利用效率(是衡量区域资源转化效率的重要参考。为了解开WUE)垦利用对放牧草地生态系统水分利用效率的影响,以放牧区域和开垦利用区域毗邻的两套涡度相关系统监测数据为基础,结合群落调查和采样测定,对比分析了两种管理利用方式下生态系统水分利用效率(的动态差异WUEGPP)

-1

)和影响因素。结果显示:较放牧1WUE6月开垦站点日均WUE.61gC·kgH2O,GPP在夏季达到全年峰值,GPP3-1-1

)站点高5全年WU开垦站点较高8%,E.07gC·k11gC·k0%;2gH2O,较放牧站点2.gH2O提升约5GPP3

;的WU和非生长季更低的蒸散耗水(EGPP)ET)3)ET变化对放牧站点GPP归咎于生长季较高的总初级生产力(),而G高WUE26%,P<0.001PP对开垦站点WUE45%,P<0.001)GPP变异解释程度较高(GPP变化的解释程度()于E环境因子中,土壤含水量对WU两者负相关关系在开垦站点、放牧站点均达到T;4EGPP变化的作用最强,)。研究结果能为合理规划区域土地利用,极显著水平(促进干旱区关键资源高效利用提供有益参考。P<0.001关键词:草地开垦;放牧生态系统;草地利用方式转变;温性草原;水分利用效率

rasslandareag

3

ZHANGXinuany-

Effectsofrasslandcultivationonecosstemwateruseefficiencinagrazedtemerategyyp

1*11121

,,,,,,LIYuzheSHAOQuaninFANJianwenCHENYiCHENZhiGUANHuilinqg----

1.KeaboratorandSuracePatternandSimulation,InstituteoeorahicSciencesandNaturalResourcesResearch,yLyofLffGgptuteoeorahicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademciences,Beiin00101,China;3.ChinaUni-fGgpyofSjg1versiteosciences,Beiin00083,ChinayofGjg1

ChineseAcademciences,Beiin00101,China;2.KeaboratorcosstemNetworkObservationandModelinInsti-yofSjg1yLyofEyg,

soitisanimortantreferenceforthemeasurementofreionalresourcetransformationefficienc.ThepurosepgypofthisstudastodeterminetheeffectsofcultivationontheWUEofagrazedgrasslandecosstem.Ontheywy

:W,AbstractateruseefficiencWUE)isanindicatorofcoulinetweenecosstemcarbonandwatercclesy(pgbyy

basisofthevorticitrelatedsstemmonitorinatainadacentgrazedandcultivatedareasandcombinedcomyygdj--

;GtwodifferentmanaementpatternsontheWUEoftheecosstem(rossprimarroductivitPP)gygypy

(:)WU;,WUE.Theresultsindicatedthat1EeacheditspeakeachyearinsummerinJunethedailvyaGPP)GPPr--1

,eraeWUEfthecultivatedsites(3.61gC·kwas58%hiherthanthatofthegrazedsitesandggH2O)gGPPo

,munitinvestiationsandsamlineasurementsthisstudnalzedthednamicdifferenceandeffectsofygpgmyayy

收稿日期:改回日期:2019-05-07;2019-07-02

))基金项目:国家重点研发计划(和国家自然科学基金项目(资助。2017YFA0604801,2017YEC050650041601615),:作者简介:李愈哲(男,江西兴国人,助理研究员,博士。E19--mailliuzhe@isnrr.ac.cnyg

:*通信作者Corresondinuthor.E-mailliuzhe@isnrr.ac.cnpgayg

第28卷第10期

草业学报2019年111

-1

)theannualWUEftheformer(3.07gC·kwas50%hiherthanthatofthelatter.2ThehihergH2O)ggGPPo

)tion(ET)durinhenonrowineason.3TheETexlainedthechaneintheWUEfthegrazedsitesgtggspgGPPo-,thandidET.4)Amonheenvironmentalfactorssoilmoisturehadthestronesteffectonthechaneingtgg

WUEfthecultivatedsiteswasduetothehiherGPPdurinthegrowineasonandlowerevaotransiragggsppGPPo-

(),)26%,P<0.001whileGPPexlainedthechaneinWUEfthecultivatedsites(45%,P<0.001betterpgGPPoWUEndtheneativecorrelationbetweenthemwasextremelinificantbothforthecultivatedandgrazedgysgGPPa

,icantlffectecosstemWUEonthetemeratestee.Amonhevariousenvironmentalfactorssoilwateryaypppgt,contentexlainedthechanesinWUEtboththegrazedandcultivatedsitesandsosoilwatersulapgppymyGPPabethemostimortantfactorreulatinEinreionalecosstems.TheseresultsprovideausefulreferencepggWUgy

)sites(P<0.001.Theseresultsshowthatdifferentlandmanaementracticesandutilizationtescansinifgpypg-

idareas.

forscientificplanninfreionallanduseandforthereinforcementofmoreefficientuseofkeresourcesinargogy-:;/;;Keordsrasslandcultivationrazincosstem;steemanaementusechanetemeratesteewatergggeyppggpppyw

useefficiency

土地管理利用方式转变通过改变生态系统结构功能、下垫面反照率、地表粗糙度等地表基础属性,能够直接

1-2]

。内蒙古温性草原区域是影响近地层温度、湿度、风速等环境微气象因子,进而影响生态系统水碳物质交换[

,我国土地利用与土地覆盖变化(最为剧烈的典型区之一,天然草地放牧原landuseandlandcoverchaneLUCC)g-本是区域内最为主要的土地管理利用方式。然而在全球气候变化背景下北半球作物种植界限逐渐向北移动,受经济利益和不断增长的粮食需求压力驱动,包括内蒙古中东部温性草原在内,中国北方放牧草原正承受着越来越

3]

。同时,大的开垦利用压力[当地庞大的畜群规模产生的饲草料需求,也驱动了高强度管理的人工饲草地开垦建]84

据刘纪远等[研究,草地开垦面积约为92010-2015年间,9.29×10hm2。面对区域内草地管理利用方式正在]4-7

。目前以开垦利用为代表的草地管理利用新形式正以较大的规模和极快的速度替代区域内的放牧草地,设[

发生及潜在发生的大规模变化,我们有理由关心以开垦利用为代表的人类土地管理利用方式改变,通过改变区域内地表覆被格局,影响区域群落的组成结构和功能,能否很大程度改变当地生态系统的物质能量收支,进而影响区域的环境、气候等条件。

9-10]

。水分利用效率作为同时关联生态系量,本质反映了植物叶片-整个生态系统不同尺度上的水分利用策略[

,WU水分利用效率(是指植物消耗单位质量水分所固定的C或生产的干物质)的wateruseefficiencE)Oy2(

统水碳循环的重要生态系统内在特征,它的变化不仅关系生态系统碳源汇功能及生产力可持续性,还能影响区域生态系统水分收支的平衡。水分利用效率概念自提出以来在农学应用、植物生理学和生态学等理论研究领域均得到了广泛的应用。研究普遍认为生态系统水分利用效率不仅受植被组成结构及生长状态的,还与土壤及

]11-12

。然而不同研究中水分利用效率与各环境因子间关系趋势及影响水分利用效率近地表空气状态存在关联[

13]

。关于直接参与水分利用效率计算的水分消耗和C的环境因子彼此间反馈链在不同研究间争论较大[O2的固12,14]

。但不定量在干旱-半干旱区域的研究普遍认为植被间耗水的差异对水分利用效率变化的影响更为关键[

同研究对固碳所消耗水分的定义和计算方式存在差异,同时当前水分利用效率与环境因子间关系规律在不同研

]15-16

。究间差异也较大[

]17

,此外,在温性草原开垦区域新引入的栽培作物用水策略迥异于当地天然草地物种[同时作物和放牧草地

]18-19

,中植物物种各自的生理特性和物候过程差异很大[使得短时段内即便准确测定了不同土地利用管理方式下12]

。针对上述情况,生态系统的水分利用效率,也不能很好地代表群落整体长期的水分利用效率水平[对不同管

理利用方式草地水分利用效率动态的长期连续观测将帮助排除物种间物候差异及极端气候事件导致的误

13,15,17]

。深入解析典型草地管理利用方式转变驱动的水分利用效率变化,估[将帮助准确预测大规模土地利用方]9,20-22

。式转变如何影响调节区域水、碳物质循环,从而为科学调节管理区域土地利用以适应气候变化提供参考[

112)ACTAPRATACULTURAESINICA(2019Vol.28,No.10

在水分利用效率的观测方法上,以往单纯利用控制实验测定水分利用效率的研究只能间断测定若干时间节

]15,23

;点的水分利用效率水平[利用遥感或过程模型模拟得到的水分利用效率受输入数据等因素影响,时空24-25];分辨率仍然相对粗糙[而稳定同位素方法则有花费高昂及受取样代表性影响等问题。利用涡度相关系统进18,25-26]

,行长期连续观测研究尽管难以做到对冠层实际固碳耗水蒸腾的准确拆分[但具有对植被生长状态干扰

小、高密度连续测定等优势,在植物群体水分利用效率研究领域近年来得到越来越多的应用。在驱动因素方面,目前研究还偏重于了解气候变化情景下的水分利用效率变化以及设定特定生物、非生物环境因子梯度作为

25-27]

,驱动变量[罕有针对性地研究尝试了解土地管理利用方式差异对水分利用效率的影响及其调节机制。

为深入了解开垦利用对温性草原区域放牧草地生态系统水分利用效率的影响,揭示草地管理利用方式差异

调节生态系统多尺度水分利用效率的机制和过程,本研究选取中国内蒙古典型温性草原区域内放牧和开垦两种有代表性的管理利用方式草地作为研究对象,通过在毗邻样地设立配对涡度相关系统站点进行长期观测,研究草地生态系统水分利用效率响应人类管理利用方式变化的调节机制。研究尝试回答如下科学问题:人类开垦利用行为会怎样改变放牧草地生态系统的水分利用效率?驱动生态系统水分利用效率响应草地管理利用方式转变的机制是怎样的,其中生态系统生物和非生物环境因子的变化如何影响调节生态系统水平水分利用效率?1 材料与方法1.1 研究区概况

),研究区域属于中温带半湿润到半干旱气候区。据气象资料(区域年平均气温0.最冷的11982-19986℃,

月和最暖的7月月平均气温分别为-2主要集中在6-8月,年内多大1.4℃和18.5℃。年均降水量350mm,

6]

。天然草地自由放牧是当地最主要的土地利用方式。局地水热条件较风,气候干燥。土壤类型以栗钙土为主[]28

,好,适宜农作物生产[草地开垦农用现象突出。本研究于2分别位于011年7月设立2个涡度相关观测系统,-1

()。设立地块地形相对平缓,。其中,图1全年盛行西南风,年平均风速4~5m·放牧区域为当地牧民家庭牧s

典型温性草原的放牧区域(和开垦利用区域(的中心地带43°32′24″N,116°33′43″E)43°35′20″N,116°45′43″E);场,面积约为2全年放牧,畜群组成包括绵羊3马5植被建群种为大针茅(开00hm2,00只、0匹,Stiagrandis)p1.2 观测方法

()。垦区域原土地利用方式为自由放牧的天然草地,自2种植作物为小麦(表1010年开垦利用后,Triticumaestivum)

各观测站点兼有高4m的微气象观1.2.1 涡度相关和微气象观测 两个观测站点设备配置情况完全一致,

,U采集并计算3CambellSA)0min通量平均值进行存储。地上架设的微气象要素观测设备还包括:NR01四p系统每隔一定时109SS土壤温度传感器、HFP01土壤热通量传感器。全套观测系统从美国Cambell公司购置,p间会进行标定校准。

,当地植被的最大生长季(在放牧和开垦两个站点的盛行风向侧1.2.2 站点群落调查 2012年夏季,8月初)个1m×1m样方,样方之间间距1.以避免彼此影响。每个区组随机选取1个样方用于群落最大高度、平均5m,,)高度,群落总盖度等群落特征测定,地下生物量和叶面积指数(测定,1个样方用于地上、leafareaindexLAI1个]。剩余每个样地的4个区组重复中各留有1个收割样方用于样方用于土壤理化性状取样,具体方法见文献[29相关群落特征测定,取样测定重复4次。此外,每个站点周围随机抛取频度调查样方(记录所有1m×1m)10个,抛框内出现植物物种,最终合并计数出现物种数为群落的物种丰富度。在收获法烘干测定地上生物量之前,区分,,U出植物的叶片并通过叶面积仪(测定叶面面积,以换算叶面积指数。因通过叶LI-3000,LiCorLincolnSA)-,面积仪直接扫描法只获取了最大生长季L为获取全生长季L研究采用GAIAI的动态变化,LASSLAI遥感叶面积指数产品,以8d间隔提取研究区L依据叶面积仪扫描法获取的实测LAI动态变化,AI对遥感LAI数据进行修订校正。

,U。脉动信号采样频率为1,通过数据采集器(H2O红外气体分析仪(EC150,CambellSA)0HzCR3000,p分量净辐射传感器、HMP155a温湿度传感器、NR-LITE净辐射传感器。地下部分包括CS616土壤水分传感器、

,U、/测塔,开路涡度相关系统(安装在2.包括三维超声风速仪(OPEC)5m高度,CSAT3,CambellSA)COp2

。每个区组内部包含3面分别建立群落调查样地,各样地内均设置4个试验区组作为重复(区组间间隔超过5m)

第28卷第10期

草业学报2019年113

图1 研究区与涡度相关站点分布

Fi.1 Studreaandthelocationofeddovariancesitesgyayc

1.3 计算方法

由于研究目的方法和采用设备的差异,存在大量1.3.1 总初级生产力和水分利用效率计算 在研究尺度下,,WU,,采用总初级生产力(与蒸散量(的efficiencErossprimarroductivitGPP)evaotransirationET)ygypyppGPP)比值计算,表达式为:

/WUEPPETGPP=GGPP=-NEP+Re

10,15,23]

。本研究中,不同的水分利用效率计算方式和公式表达[生态系统水平水分利用效率(ecosstemwaterusey

式中:ET通过涡度相关系统直接测得,GPP通过下式计算:

),“式中:由涡度相关系统直接测得,为因记录时吸收NEP为净生态系统生产力(netecosstemproductivit-”yy因此夜间的R1.3.2 总生态系统呼吸量计算 夜间生态系统光合作用停止,e为涡度相关系统直接测得。由于R利用夜间测定的R建立土壤温度函数Q1e主要受土壤温度控制,e和土壤温度,0通过白天的土壤温度可以推

*-1

。本研究中根据u算补全全天的R条件下夜间生态系统碳通量与温度关系,采用中国通量观测e>0.2m·s

)。记为负值;Re为生态系统呼吸(ecosstemresirationyp

1.4 数据处理

研究联盟(提供的通量插补程序对RChinaFLUX)e进行了计算和插补。

始采样数据使用了中国通量观测研究联盟(提供的通量数据处理程序进行处理。通量原始数据处ChinaFLUX)

*-1

理中采用了WP筛选夜间风速u的通量数据作为有效数据,同时L校正和3次坐标轴旋转修正,>0.2m·s

涡度相关系统观测数据采用数据完整度和初始质量较好的2012年全年数据。涡度相关观测系统获取的原

,剔除受降水、水汽凝结等气象因素造成的数据异常值。根据Wilson等最小线性二乘法(leastsuareslinearq

114)ACTAPRATACULTURAESINICA(2019Vol.28,No.10

),放牧和开垦站点的能量闭合度为8处于国际中上水平,表明通量观测数据整体质量较OLS2.3%和81.6%,

]30-31

。好[

进行比较。放牧和开垦站点间环境因子、水碳物质通量和水分利用效率间动态变化比较采用配对TANOVA)

)。WU检验(airedT-testExcel进行数据初步整pGPP与环境因子间关系分析采用线性回归法进行分析。使用E理,采用SPSS12.0和Oriin8.0进行数据统计分析和作图。g

不同恢复措施及对照组间植被特征、生物量及其组成和物种多样性特征差异使用样本T检验(oneway-

2 结果与分析

土壤特征2.1 放牧和开垦站点的植被、

草地利用管理方式的变化对草地群落特征产生了重大影响。相较于放牧草地,开垦后群落总生物)。利用方式的变化显著量显著减少50%(P<0.05改变了生物量组成,如地上生物量/地下生物量,凋)。长时间的利用方式转变对土壤落物量(P<0.05的性质也产生了显著影响,反映在土壤有机碳和土)。牲畜的践踏和强烈的雨水冲淋使壤容重上(表1得放牧草地土壤容重显著高于每年翻耕的开垦区域2.2 环境因子的季节变化

放牧与开垦区域的气温、光合有效辐射和净辐,射日均值的全年变化均呈单峰曲线形式(图2)最高气温2光合有效1.74℃出现在7月的放牧站点,垦站点,日均净辐射最大值285.03W·m-2出现在为2.光合有效辐射在放牧和开垦站24和0.56℃,·m-2·点的全年均值分别为19.72和19.16mol

-1

·m-2·d辐射最大值3出现在5月的开1.16mol

表1 放牧和开垦站点植被和土壤特征差异Table1 Veetationandsoilcharacteristicsofg

thegrazinndcultivatedsitesga

草地利用类型Grasslanduseteyp建群种Constructiveseciesp平均盖度Cover(%)平均高度Heiht(cm)g

-1)kg

大针茅S.randis小麦T.aestivumg56.30±2.40a14.75±0.95a

93.80±1.25b.00±1.29b19.77±1.05b1.29±0.02a.50±2.24b10.98±1.00b2.25±0.25a1.02±0.06a

放牧Grazing开垦Cultivated

·1土壤有机碳Soiloraniccarbon(1.98±1.73agg·土壤容重S.63±0.02boilbulkdensitcm-3)1y(g·m-2)总生物量Totalbiomass(kg/地下生物量A/地上bovebelow·m-2)凋落物Litter(g

2.04±0.14b3.73±0.20a1.60±0.55a

()。P<0.05

roundbiomass(%)g

)Number

物种丰富度S种数eciesrichness(p

7.25±0.63b

8月的开垦站点。年均气温在放牧和开垦站点分别

level.

SE;Differentlettersinthesamelinemeansinificantdifferenceat0.05g

同行不同字母代表相互间差异显著( 均值±标准误;P<0.05).Mean±

-1

,净辐射在放牧和开垦站点的全年均值分别为7两种不同利用方式d0.79和118.05W·m-2。配对T检验显示,

),)。站点间光合有效辐射无显著差异(气温在放牧站点显著较高,而净辐射在开垦站点显著较高(P>0.05P<0.05

)。开垦站点两者L开垦区域L而放牧草地最大L图2AI数值上存在较大差异,AI最高可达1.33,AI为0.42(e,V在全生长季的平均土壤含水量显著高于放牧站点,而放牧草地饱和水汽压差(显著vaorpressurefificitPD)p生态系统呼吸和蒸散的全年动态变化特征2.3 总初级生产力、)()。高于开垦站点(图2P<0.05d

在生长季,放牧和开垦区域的L在8月上旬达到最大值后开始下降。但AI变化趋势相似,5-6月开始增加,

-1

)。开垦站点日均G放牧草地的G最大值1出现在8月(图3PP增长在夏季出现停滞,0.41gC·m-2·daPP-1-1

,(,为3.显著高于放牧站点3.增加幅度182gC·m-2·d28gC·m-2·dP<0.05)6.4%。生态系统呼吸-1

在开垦站点和放牧站点均呈单峰趋势,开垦站点R出现在7月,而放牧站点Re最大值8.28gC·m-2·de最-1

)。蒸散在两站点的全年变化趋势与G间无显著差异(但开垦站点的全年峰C·m-2·dP>0.05PP较为相似,

-1

开垦站点G春秋低的单峰形式,最大值2出现在7月。PP全年动态呈典型的夏季高、0.38gC·m-2·d

-1-1

)。开垦站点日均R,大值6.出现在8月(图3与放牧站点2.58gC·m-2·dbe为2.63gC·m-2·d66g-2-1-2-1

值7.放牧站点全年峰值5.图20k35kgH2O·m·d出现在6月末,gH2O·m·d出现在8月中旬(

-1-1

)。开垦站点日均E·m-2·d·m-2·d)。较放牧站点1显著下降23cT1.24k.55k0.0%(P<0.05gHgH2O2O

第28卷第10期

草业学报2019年115

图2 气象环境因子与LAI的季节变化

Fi.2 SeasonalvariationsofmeteoroloicalenvironmentfactorsandLAIgg

2.4 水分利用效率生长季动态特征

)。在月尺度上,日尺度WU随后趋于下降,在生长季末又有所回升(图4开垦站点6月日均EaGPP全年峰值,

-1-1()。在全年尺度,图4开垦站点WUbE3.07gC·k11gC·k0%。gH2O高于放牧站点2.gH2O约5GPP

生态系统水分利用效率WU春秋较低的单峰趋势,均在7月初达到EGPP在放牧和开垦站点大致呈现夏季高、

-1-1

放牧草地7月日均WU平均2.WUE3.61gC·kE40gC·kgH2O高于生长季其他月份,gH2OGPPGPP最高,

2.5 水分利用效率影响因子及影响规律

蒸散发与WU开垦站点均存在显著2.5.1 GPP和ET对WUEEGPP的影响 线性回归结果显示,GPP在放牧、,,相关,放牧站点呈极显著负相关(开垦站点则呈显著正相关(蒸散变化能解释放牧站点P<0.001)P<0.01)),垦站点达到极显著水平(总初级生产力变化能解释站点WU将两站点合并分析虽P<0.001E5%,GPP变化的4),)。然正相关达显著水平(但解释程度降低(P<0.05R2=0.01

)。总初级生产力与WU)。其中,图5开垦站点均呈显著正相关关系(图5开WUE6%(aEbGPP变异的2GPP在放牧、

116)ACTAPRATACULTURAESINICA(2019Vol.28,No.10

图3 两种管理利用方式下总初级生产力、生态系统呼吸和蒸散的季节变化Fi.3 SeasonalvariationsofGPP、ReandETamonthetwolandusesgg

图4 两种管理利用方式水分利用效率的季节变化Fi.4 SeasonalvariationsofWUEmonthetwolandusesGPPagg

(;betweentheconservationpracticeanditscontrolP<0.05)^indicatesnosinificantdifferencebetweentheconservationpracticeanditscontrolg()P>0.05.Thesamebelow.

;。下同。*i表示恢复措施和对照之间差异不显著( *表示恢复措施和对照之间差异显著(P<0.05)^P>0.05)ndicatessinificantdifferenceg

,),图6但在放2.5.2 环境因子对WUEEaP<0.001GPP的影响 气温在开垦站点与WUGPP呈极显著正相关(),牧站点两者间无显著关系(两站点数据合并分析时气温变化能4P>0.052%程度上解释WUEGPP的变化。土壤含水量对WU开垦、放牧站点以及两者合并分析,土壤含水量均与WUEEGPP影响结果较为一致,GPP呈极显著,),。饱和水汽压差(负相关关系(图6其中,开垦站点解释程度最高(在开垦、放牧站点均bP<0.00130%)VPD))。L与WU但合并两站点数据后两者关系不显著(图6开垦EcAI变化与WUEGPP呈微弱正相关关系,GPP在放牧、),,)。站点分析时均无显著相关性(但两站点合并分析则表现出极显著正相关关系(图6P>0.05dP<0.001

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草业学报2019年117

图5 两种管理利用方式下水分利用效率与总初级生产力和蒸散发的关系

,Fi.5 RelationshisbetweenwateruseefficiencWUErossprimarroductivitndGPP)gpy(gypya

evaotransirationamonthetwolandusesppg

,;)correlationat0.05,0.01and0.001levelsresectivel^meansnosinificantcorrelation(P>0.05.Thesamebelow.pyg

)。下同。*,表示相关性不显著( *,**和***分别表示在0.05,0.01和0.001水平上显著相关;^P>0.05**and***meansinificantg

图6 两种管理利用方式下水分利用效率与气温、土壤含水、饱和差和叶面积指数的关系

,,Fi.6 RelationshisbetweenWUEndairtemeraturesoilwatercontentGPPagpp

vaorpressuredeficitandLAIamonthetwolandusespg

3 讨论

3.1 开垦对放牧草地WUE的影响特征

。参考邻近区域研究,时生长季WU图4)EGPP在两站点间配对T检验显示开垦站点的水分利用效率显著升高(

-1-1

本研究中,开垦站点全年WU同E.07gC·k11gC·k0%,gH2O高于放牧站点2.gH2O水平近5GPP3

118)ACTAPRATACULTURAESINICA(2019Vol.28,No.10

[[3]-132]-1

而H对4种不同草地类型的研究中,不同草地类型WUku等3E.31~2.0gC·kgH2O,gH2OGPP在0

,利用相同观测手段(涡度相关观测系统)科尔沁草甸生态系统的WUE.5~3.0gC·GPP在生长季内大约在1变异较大。利用便携式红外分析仪测定方式,尽管未覆盖全年动态只涉及生长旺季的十余天观测值,本研究结

-1

果与同区域典型温性草原生长旺季3种利用方式生态系统WUE.0~2.5gC·kgH2O的研究结果最GPP在2

-1

高于本研究测定结果近2倍,这主要因为冠层水平水分利用效率只考虑了叶片蒸腾耗水而忽略了C·kgH2O)

[5]12]-1

,为相似[但其测定的冠层水平水分利用效率(与N的测定结果(3.6~4.9gC·kiu等12.1~4.6ggH2O)

土面蒸发的水分损失。总体上,本研究放牧站点的WU而开垦站点EGPP水平与以往研究结果具有很好的可比性,的WUEEGPP普遍高于各种草地生态系统的WUGPP。开垦站点表现出的较高水平水分利用效率主要反映了站点种植的农作物(小麦)相比温性草原建群种,如大针茅、羊草(具有更高的光合效率,物种特别Lemuschinensis)y是建群种的固有水分利用效率特征差异是造成利用方式转变后生态系统水分利用效率水平变化的根本原因。这不仅在利用方式转变中适用,而且在放牧草地恢复-退化过程中以及群落物种组成和优势种演变中也将适用。更高的WU在干旱区域水分利用效率和生态系统生产EGPP意味着可以利用有限的水资源获得更多的光合产物,能力的提高对人类的生产生活具有重要现实意义,但还需意识到植被产生光合产物的真正积累还受到呼吸强度的制约,开垦区域WU碳收支的影响仍有更复杂的水分消耗组成和GEPP后续分配等问GPP提升对生态系统水、题需要后续研究进行更深入地解析。

32]

、在生长季水分利用效率动态变化趋势上,开垦站点的单峰曲线趋势与温性草甸生态系统[高寒灌丛生态

系统和高寒沼泽湿地生态系统较为相似,而放牧站点WUEGPP波动剧烈的特征与高寒草原和温性草原生态系统

]33

。在本研究中,更为接近[生长季末期WU可能是因为区域植被主EGPP出现翘尾升高。这一现象在开垦站点,

要物种(如小麦)生命周期结束较早,收割完成后观测到的不是原有建群种表现的水分利用效率水平。在放牧站点则可归咎于生长季末低温霜冻发生后,群落光合活跃类群及组成比例发生了较大变化。具体到生长季各月份,的比较上,生长季前期3个月(开垦站点的WU而在生长季后期(5-7月)E8、9GPP相比放牧站点增加较为显著,月)两站点间WUE5-7月是开垦站GPP已相差不大。这一过程可能主要受开垦站点种植小麦物候阶段的影响,进入8月后小麦逐渐成熟,叶片开始衰老光合能力趋于减弱,而放牧草地的生长周期比小麦更长,因而出现两站点WU同时也是开垦站点全EE8%,GPP逐渐靠近的现象。开垦站点6月WUGPP相对放牧站点的增加幅度达到5年WU这一WUEEGPP日均值最高的月份,GPP峰值时段与科尔沁草地的观测结果相一致。生态系统水分利用效率的峰值一般比G稍早于植被的生长顶点。草原区域气候状况尤其是降水条件在年PP和ET的峰值更早出现,

[0]

,际间变异较大,而生态系统生产力和WU只有基于更长时间尺度的碳通量以及水E又与气候条件紧密关联1

。点种植小麦的快速生长期,其光合能力快速增长,表现出比草地更高的水分利用效率(增加3图4)4%~58%,

分利用效率观测数据,才能分析WU从而准确解答草地管理利用方式对生态系统E年际变化及其关键驱动因素,3.2 开垦利用改变放牧草地WUE的影响机制WUE的长期影响。

[4]]17,26,29]15

,,碳固定量变化是影响生态系统WU也有对蒸腾或蒸腾/蒸散的差异[降水[变化、E变化的主要因素1]27

土壤含水量[等水分相关因素所起关键作用的分析。若干较新研究普遍认为植被间耗水的差异对水分利用效14,26]

。本研究中,,率变化的影响更为关键[与全年动态相一致(图3)开垦利用站点全年GPP累计量为1398g

在直接参与水分利用效率计算的水分消耗和碳固定量两者间,部分研究认为CO2浓度的变化等因素引起的

-2

较放牧草地提高1而全年蒸散耗水累计为4比放牧草地提高2开C·m-2,6%,54.12k0%。因此,gH2O·m,

,垦利用站点WU图4)既有G其中水分消耗E0%的结果(PP提升也有耗水减少的贡献,GPP相比放牧草地提升5减少的幅度更大。开垦站点更高的G在快速生长期(可能是贡献开垦站点较高水分利用效率的重要PP,5-7月)),因素(图3可能主要归咎于生长的小麦作为农作物其长期选育驯化的固有特质,但较高的Ga和图4PP下还需),考虑到开垦利用区域的R图3生态系统最终的固碳水平还存在很大的不确定因素。本研e也相应显著增加(b

29]

,究中开垦利用站点水分消耗较放牧草地减少的结果与以往利用便携式红外分析仪的测定结果并不一致[主要

第28卷第10期

草业学报2019年119

,因为控制实验只观测了生长旺季的较短时段,在开垦利用草地收割完成后的土地进行了翻耕(可明8月22日)ET减少贡献年度水分利用效率提升的重要原因。

),显观察到翻耕后不在生长季的开垦站点其蒸散耗水明显减少(图3非生长季的耗水下降可能是开垦区域全年c

放牧站点的蒸散发与WU解释程度达2而在开垦站点尽管R2不高两者却呈现正E6%,GPP呈极显著负相关,

)。这一现象可能因为在温度最高、,相关关系(图5辐射最强的夏季(放牧站点的天然植被已经出现光a6-7月)))。在开垦站点种植的小麦光饱和饱和现象,即高温下增加的水分散失(图3并没有对应产生更多的G图3cPP(a

]19,34-35

,点更高[在夏季相同条件下并不表现出明显的光饱和现象,因而其WUEPP变异GPP的变化更多地受到G

)。的,可以观察到开垦站点的G解释程度达4图5PP与WUE5%(bGPP表现出极显著的正相关,

和权衡,也是维持生态系统稳定、服务持续供给的重要命题。通过对区域主要土地利用方式水分利用效率特征的掌握以及其调节、变异规律的了解,最终通过区域土地管理利用方式的科学规划,将有助于支撑区域物质、能量收支的稳定平衡,实现区域生态、经济的平衡持续发展。3.3 两种利用方式下WUE的环境因子及潜在的应用

[5,26,35]

,在干旱-半干旱环境下,水分消耗被认为是植被WU以往不同尺度WUE的重要影响因素1E变化的

[1,15]

,水分的消耗不仅是在干旱、半干旱区域影响植被WU同时区域水分消耗的管理E动态变化的重要因素1

]]][4]]10313113

、、、环境因子分析中,包括叶片水平、蒸腾水平[气孔导度[空气温度[和土壤含水量[等都与水分散VPD1][1,]1215,36

,失[过程深切关联。其中温度还是调节G在本研究中开垦站点和两站点所有数据PP和Re的重要因素1

,,。放牧站点的下,图6但在放牧站点无显著趋势(WUEaP<0.001)P>0.05)GPP与气温表现为极显著正相关(特殊情况可能与夏季天然植被达到光合饱和点有关,在一些最热的时段其WUEGPP反而可能下降。土壤含水量,,则在两个站点及合并两站点数据后均表现出与WU图6在开垦样地斜率最EbP<0.001)GPP的极显著负相关(大,同时解释程度达3开垦样地WU在土壤逐渐0%。这说明相比放牧草地,EGPP受到土壤含水量变化密切,),湿润过程中,可能是因为开垦区域地表枯落物较少(表1土壤湿润时其土面蒸发造成的水分WUEGPP下降较快,无效损失会快速增加。V在以往研究中被认为是影响WUPD一定程度反映空气的干燥程度,E的最主要环境因子之一,其与WU白杨林得到了很多验证。然而在E的负相关关系在叶片水平和部分较湿润生态系统如冷杉林、)。这可能本研究中,图6VPD与WUEVPD变化最大只能解释WUE%(cGPP呈微弱的正相关关系,GPP变化的4是因为在干旱半干旱区域,空气V空气持续干燥,很难达到抑制不必要蒸发,从而能明显PD始终保持较高水平,提升WUE的湿润水平。

[]17,23,27,37

。本研究中,此外,在放牧和开垦站点独LAI变化亦被众多研究视作影响WUEGPP变化的重要因素

12]

),。L这与以往在最大生长季的同化箱法观测结果相一致[0.001AI对水分利用效率的调节过程可能通过以下

,,立分析,图6但两站点合并分析两者呈现显著正相关(WUEAI都无显著相关关系(dP>0.05)P[1,15,37]

。大途径:通过遮盖效应,土壤温度、LAI变化往往与土壤含水量、VPD等GPP、ET的调节因子高度相关1

))量研究证实群落L蒸发e和冠层E蒸散发e能建立紧密关AI水平不仅与地表E(vaorationT(vaotransirationppp

[,2,23]

。综上,联,同时LAI水平反映的生物量和植被生长状况还直接关系生态系统Re和GPP水平61LAI水平

通过对环境微气候、生态系统碳-水交换过程的,是影响毗邻区域不同利用方式草地水分利用效率水平差异的重要因子。

]6

,尽管草地开垦对开垦地块原有土壤碳库、物种多样性等生态特征普遍造成负面影响[但开垦后土地的饲草

]7,12

。合适区域的开垦利用,料供给功能和水资源利用效率获得了明显提升[通过更高效的利用有限土地、水资

源,能高效稳定地生产饲草料作为天然草地牧草的必要补充,不仅有效缓解区域草畜矛盾,在保证饲草料供给和畜产品产出之外,经由饲草料时空调配,还能间接保护和恢复未开垦区域生态状况,有助于区域整体生态改善,促进地区经济、生态和居民福祉平衡。4 结论

温性草地的管理利用方式差异能显著影响生态系统水分利用效率动态和整体水平。相比放牧草地,开垦利

120)ACTAPRATACULTURAESINICA(2019Vol.28,No.10

50%。种植作物在快速生长季更高的GPP和开垦区域生长季结束后的翻耕措施有效控制了非生长季的无效水开垦站点G土壤含水量对两站点WUGPP,PP对WUET。在不同环境因子中,EGPP变化的解释程度远高于EGPP变化的解释程度较好,土壤水分供给可能是区域生态系统水分利用效率最主要的因素。

分散失,都是造成开垦区域WUET差异对WUEGPP升高的可能原因。放牧站点EGPP变化的解释程度远高于

,用区域在生长季具有较高的水分利用效率,生长季前期最高长幅达5全年WU8%(6月)EGPP较放牧区域增加近

致谢:中国科学院地理科学与资源研究所刘纪远研究员设计了L张仁华研UCC变化碳-水-热通量观测方案,究员在涡度相关系统选址过程中提供了指导和帮助,张海燕博士对提升文中图片质量提供了帮助。在涡度相关系统架设和日常管理维护中,课题组诸多成员付出了辛勤劳动,在此一并表示衷心的感谢!:参考文献References

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